Par Mehdi Tafti, neurophysiologiste, à l'université de Genève. Sommes-nous les seuls animaux à rêver ? Et sinon, à quoi peut rêver un chat ou un poisson ? Quand, au cours de l'évolution des espèces, le rêve est-il apparu ? La phylogenèse du sommeil et des phénomènes qui lui sont liés fournit une perspective d'ensemble intéressante pour comprendre la signification biologique du sommeil paradoxal.

CAFARD, DAUPHIN, TATOU, ELEPHANT...

Si les critères électrophysiologiques qui définissent les deux états de sommeil - lent et paradoxal - chez l'homme sont en général applicables aux mammifères et aux oiseaux, il n'en va pas de même pour les poissons ou les reptiles. L'absence de critères physiologiques standardisés pour ces derniers limite notre compréhension du sommeil en général, du sommeil paradoxal en particulier, et ceci pour la grande majorité des espèces vivantes.

Le premier des signes comportementaux d'un état de sommeil est probablement l'absence de mouvements, ou plutôt la présence d'un rythme d'activité-repos. Toutefois, la quiescence ne doit pas être confondue avec le sommeil, car de nombreux animaux supérieurs passent une grande partie de leur temps dans un état dit de veille calme. A l'absence ou à la diminution d'activité doivent s'ajouter d'autres critères comme une diminution de réponse aux stimuli externes ou une posture stéréotypée. Enfin, cet état doit être facilement réversible pour être distingué des états de coma, d'hypothermie ou d'hibernation.

Ces critères, s'ils nous aident à définir le sommeil en général, ne sont pas encore suffisants pour être appliqués à toutes les espèces. Nous avons encore plus de mal à définir le sommeil paradoxal par des indices autres que neurophysiologiques. Néanmoins, les corrélâts comportementaux du sommeil paradoxal sont l'atonie posturale, les mouvements oculaires et les brusques mouvements des extrémités.

A l'aide essentiellement de ces critères comportementaux, un état proche du sommeil peut être défini chez les insectes, les amphibiens et les poissons. Ils présentent un rythme d'activité-repos qu'ils peuvent maintenir même s'ils sont privés de l'alternance lumière-obscurité, comme par exemple lorsqu'on les place dans l'obscurité totale. Lors des périodes de repos, les insectes adoptent une posture caractéristique, tête et antennes repliées.

Les amphibiens et les poissons prennent également des postures typiques pendant leurs phases de repos. De plus, un nouveau critère a été récemment introduit qui consiste à priver un animal de ses périodes de repos pour voir si un rebond compensatoire - une augmentation de cet état - est observé lors de la récupération. Les insectes et les poissons présentent en effet un accroissement de cet état de repos profond après en avoir été sevrés, exactement comme les mammifères lorsqu'on les prive de sommeil. Mais si ces observations suggèrent qu'un état proche du sommeil peut exister chez ces animaux, nous ne disposons d'aucun indice de la présence d'un état voisin du sommeil paradoxal.

Les reptiles sont dans l'évolution voisins des mammifères. Leur cerveau présente de remarquables similitudes. C'est pourquoi beaucoup d'efforts ont été consacrés à l'étude électrophysiologique des états de vigilance chez les reptiles. Pourtant il manque une structure importante à leur cerveau pour permettre une électrogenèse proche de celle des espèces évoluées. Leur cortex cérébral n'est en effet présent que sous une forme très primitive (une couche fine), alors que l'essentiel de l'activité électrique que nous étudions pour définir le sommeil est généré par cette structure. Quoi qu'il en soit, les résultats sont souvent contradictoires; certains auteurs soutiennent l'existence d'un sommeil lent, voire même d'un sommeil paradoxal chez certains reptiles (les crocodiliens comme le caïman), tandis que d'autres nient toute modification de leur activité électrique cérébrale.

Cinq ans après la découverte du sommeil paradoxal chez le chat, l'équipe du neurobiologiste Michel Jouvet a pu démontrer l'existence du sommeil paradoxal, défini électrophysiologiquement, chez le pigeon et la poule. Deux autres particularités ont aussi été observées: chez les oiseaux, le sommeil paradoxal est particulièrement court, s'étalant de quelques secondes à une minute au maximum; les poussins ont une quantité plus conséquente de sommeil paradoxal que les adultes. L'existence indiscutable du sommeil paradoxal chez les oiseaux et sa quantité importante chez les oisillons approchent de près des mammifères, tandis que la brièveté des épisodes de sommeil paradoxal n'a pas encore trouvé d'explication satisfaisante. Plus récemment, un sommeil unilatéral a été observé chez certains oiseaux, avec des signes du sommeil sur un hémisphère et une fermeture de l'œil controlatéral. Cette dissymétrie pourrait expliquer les faibles durées de sommeil observées chez ces animaux. D'autre part, l'atonie musculaire du cou, l'une des caractéristiques propres aux mammifères, est rarement observée chez les oiseaux, à l'exception de l'oie.

L'existence du sommeil paradoxal chez l'ensemble des mammifères est une certitude, sauf pour deux espèces, le dauphin et l'échidné. Même si les mammifères ne représentent qu'une infime partie des espèces vivantes, ils sont les plus étudiés. Ainsi, le sommeil d'une centaine d'espèces de mammifères a déjà été polygraphiquement enregistré.

A quelques rares exceptions près, nous détectons l'existence du sommeil paradoxal uniquement chez les oiseaux et les mammifères, ce qui laisse à penser que le sommeil paradoxal est apparu très récemment au cours de l'évolution des espèces. Cette apparition coïncide avec celle de l'homéothermie, c'est-à-dire la capacité à maintenir une température centrale élevée et constante quelle que soit celle de l'environnement. Cependant, l'origine de l'homéothermie est incertaine et nous ne savons pas si les anciens reptiles thérapsidés, ancêtres des mammifères, ou les dinosaures étaient homéothermes ou pas. L'existence simultanée du sommeil paradoxal et de l'homéothermie ne nous apprend pas grand-chose quant à l'origine de chacune de ces fonctions car les mammifères et les oiseaux ont évolué séparément.

Ceci est vrai aussi pour leur absence simultanée chez les reptiles actuels, étant donné que les mammifères et les oiseaux, à l'opposé d'une croyance populaire, ne descendent pas de ces reptiles mais de formes beaucoup plus anciennes communes à tous. L'absence de liens phylogénétiques entre les grandes classes d'espèces actuelles nous empêche de déterminer à partir de quelle forme primitive le sommeil paradoxal et l'homéothermie ont évolué. En outre, nous savons que d'autres caractéristiques identiques entre les oiseaux et les mammifères, comme par exemple le cœurà quatre cavités, ont pu évoluer séparément sans qu'on puisse identifier les formes primitives communes. Il est également vrai qu'avec l'homéothermie disparaît la division cellulaire dans le système nerveux adulte tandis que cette fonction persiste chez les poïkilothermes. Encore une fois, ceci peut avoir évolué indépendamment du sommeil paradoxal et donc sans liens fonctionnels avec ce dernier.

Il existe une corrélation inverse entre le poids corporel et la quantité totale de sommeil. De la même façon, moins un animal dort, moins il présente de sommeil paradoxal. Toutefois, deux remarques s'imposent. Premièrement, cette corrélation ne se retrouve que chez les mammifères et les oiseaux, qui n'ont que très peu de sommeil paradoxal, et sont souvent de taille et de poids incomparables à ceux des mammifères. Deuxièmement, les plus gros oiseaux, comme le pingouin, ont plus de sommeil paradoxal que les plus petits. Enfin, ceci est vrai si l'on considère l'ensemble des mammifères car à l'intérieur de chaque ordre ou même d'une même espèce, la durée du sommeil paradoxal varie considérablement. Ainsi, le sommeil paradoxal diffère entre 1,5 et 5 heures chez les marsupiaux, 3,1 et 6 heures chez les édentés, 0,8 et 3,4 heures chez les rongeurs, 1,3 et 3,2 heures chez les carnivores et entre 0,7 et 2 heures chez les primates. Toutefois, l'absence de sommeil paradoxal chez les cétacés peut résulter de cette corrélation car il s'agit des plus gros mammifères.

Plus un animal est immature à la naissance plus il a du sommeil paradoxal; et ceci non seulement à la naissance mais également à l'âge adulte. C'est probablement la corrélation la plus forte trouvée pour expliquer la quantité de sommeil paradoxal. Or, encore une fois, cette corrélation n'est vérifiée que chez les mammifères, et les oiseaux, très immatures à la naissance, n'ont que peu de sommeil paradoxal. Toutefois, l'ontogenèse du sommeil paradoxal semble indiquer, aussi bien chez les oiseaux que chez les mammifères, que la quantité de sommeil paradoxal est environ cinq fois plus élevée à la naissance qu'à l'âge adulte.

Les animaux disposant d'un refuge sûr dorment et présentent davantage de sommeil paradoxal que ceux qui vivent dans des conditions précaires. Ainsi, l'homme et les animaux domestiques ont des quantités importantes de sommeil paradoxal, contrairement aux animaux victimes de prédateurs tels que le lapin. Ceci n'est pas vérifié chez les oiseaux, et la quantité de sommeil paradoxal ne semble pas être différente selon qu'il s'agisse de prédateurs, comme le faucon, ou de proies, comme l'étourneau, même si nous n'avons pas encore étudié un nombre suffisant d'espèces d'oiseaux. Le sommeil paradoxal du pingouin est important : plus d'une heure par jour, même s'il vit dans des conditions climatiques extrêmes (le froid est connu pour diminuer le sommeil paradoxal). Ceci peut s'expliquer par le fait que les pingouins, étudiés lors de la saison de reproduction, se tiennent toujours à une centaine de kilomètres des trous d'eau où vivent les prédateurs (phoques et baleines).

D'autres conditions écologiques peuvent être impliquées dans la quantité de sommeil paradoxal: la posture de sommeil, le froid ou encore la disponibilité de nourriture. La faible quantité de sommeil paradoxal chez les oiseaux ou même chez le babouin peut être en relation avec leurs postures nécessitant un certain niveau de tonus musculaire incompatible avec l'atonie du sommeil paradoxal. Toutefois, la quantité de sommeil paradoxal des oies, chez qui l'atonie totale du cou peut être observée lors de ces épisodes de sommeil, n'est pas différente de celles des autres oiseaux. L'exposition au froid diminue aussi notablement la quantité de sommeil paradoxal chez les mammifères, mais encore une fois les oiseaux semblent indifférents à la température ambiante (le froid n'a aucun effet sur la quantité de sommeil paradoxal chez le pingouin et le pigeon). En ce qui concerne la disponibilité de nourriture, les ruminants, qui ont besoin de quantités considérables d'herbe pour subvenir à leurs besoins alimentaires, dorment et présentent très peu de sommeil paradoxal lorsqu'ils sont en pâturage, mais dorment davantage et ont une quantité plus importante de sommeil paradoxal s'ils sont à l'étable avec un accès illimité à la nourriture.

Tous les êtres vivants y compris les unicellulaires ont des périodes journalières d'activité et de repos. Ceci reflète un rythme endogène réglé sur 24 heures (ou rythme circadien) dont nous commençons a comprendre les bases génétiques. Toutefois, nous manquons de critères physiologiques pour caractériser et distinguer les différentes phases de sommeils lent et paradoxal chez la plus grande majorité des animaux.

Dans l'état actuel de nos connaissances, l'étude phylogénétique du sommeil paradoxal ne semble pas apporter de réponses sûres quant à l'origine et l'évolution du sommeil paradoxal. Nous avons accumulé une grande quantité d'informations sur le sommeil des mammifères et avons cherché des corrélations pour tenter de comprendre les fonctions des sommeils lent et paradoxal mais ces informations sont partielles et n'expliquent pas le sommeil d'autres classes d'animaux. Des centaines d'autres espèces doivent êtres étudiées avant de se prononcer définitivement .

Le sommeil ne laissant pas de traces paléontologiques identifiées, nous ne saurons peut-être jamais à quel moment il s'est manifesté dans l'histoire de l'évolution des espèces. L'apparition du sommeil paradoxal chez les homéothermes et son association avec des rêves chez l'homme semble indiquer qu'il s'agit d'une fonction récente. Et pourtant, le dysfonctionnement de la thermorégulation pendant les phases de sommeil paradoxal et le fait que le pont, une des plus anciennes structures du cerveau, soit le siège de sa génération, semblent faire remonter son origine au temps des reptiles.

page suivante >>