Structures et mécanismes responsables de l'éveil

La théorie réticulaire de l'éveil (1949)

En 1949, H.W. Magoun et G. Moruzzi démontrèrent que l'on pouvait supprimer l'activité rapide corticale d'éveil et entraîner un coma de longue durée chez le chat ou le singe en lésionnant par coagulation la partie centrale du tronc cérébral (formation réticulée mésencéphalique) (donc en détruisant à la fois les corps cellulaires et les voies ascendantes et descendantes). De plus, la stimulation de cette structure provoquait le réveil d'un animal endormi. Enfin, l'enregistrement de l'activité des cellules nerveuses de la formation réticulée révélait que certains neurones recevaient des informations du milieu extérieur (visuelles, auditives, somesthésiques), alors que d'autres pouvaient être excités par des variations du milieu intérieur (anoxie, hypoglycémie, etc...). La formation réticulée mésencéphalique devint bientôt le système réticulé activateur, puis le système réticulé et enfin le système d'éveil. Selon la théorie réticulaire (qui devait connaître son apogée dans le milieu des années 1960), l'éveil cortical (activation du cortex) était sous la dépendance du système réticulaire par l'intermédiaire de 2 systèmes ascendants, soit le réticulo-thalamo-cortical, soit directement réticulo-cortical. Le système d'éveil jouait également un rôle dans l'éveil comportemental car la stimulation de certaines zones du système réticulé pouvait augmenter le tonus musculaire. Enfin, d'autres expériences, plus récentes, démontrèrent que l'activation des neurones réticulaires (augmentation de la fréquence des décharges unitaires) pouvait précéder de quelques minutes l'éveil cortical et comportemental spontané d'un animal. Malgré toutes ces preuves concluantes, démontrant que la formation réticulée mésencéphalique constituait le système d'éveil, cette théorie s'effondra en 1983 lorsque apparu une nouvelle méthode permettant de ne lésionner que les corps cellulaires sans léser les voies nerveuses. L'injection in situ d'acide kaïnique ou iboténique dans le tronc cérébral entraîne en effet une dépolarisation intense des corps cellulaires (hyperexcitation) qui provoque leur mort après quelques heures, tandis que les axones de passage demeurent intacts. Il fut alors démontré, au milieu des années 1980, que la destruction totale des corps cellulaires de la formation réticulée mésencéphalique par micro-injection d'acide kaïnique ou iboténique n'entraînait aucun trouble de l'éveil comportemental, ni aucune altération de l'activation corticale. Il fallut donc bien convenir que le coma qui faisait suite à la destruction par coagulation de la formation réticulée mésencéphalique était dû à l'interruption de voies ascendantes ou descendantes d'autres systèmes ou réseaux responsables de l'éveil.

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