(Laboratoire de Pathologie expérimentale, Faculté de Médecine Lyon).

L'existence de deux états de sommeil: le sommeil "lent" et la phase paradoxale ou rhombencéphalique du sommeil (P.R.S.) a été reconnue chez tous les mammifères étudiés jusque là (rat, mouton, chèvre, lapin, chat, chien, macaque, chimpanzé, homme) [voir bibliographie : in (1)]. L'importance relative de la P.R.S. au cours de l'ontogenèse (2,3) a été également soulignée chez le mammifère. Il nous a semblé intéressant d'aborder l'étude phylogénétique de ces deux états de sommeil chez les oiseaux.

Matériel et méthode

Cette étude a été effectuée chez 32 oiseaux: 3 poules adultes de race Leghorn de plus d'un an, un pigeon adulte, 4 poulets de deux à trois mois et 24 poussins étudiés immédiatement après l'éclosion pendant une à trois semaines.

Des enregistrements électriques quotidiens de l'activité cérébrale (au niveau de l'hyperstriatum), au niveau des muscles postérieurs du cou et des mouvements oculaires (électrodes situées de part et d'autre des orbites) ont été effectués après implantation chronique. Les poussins étaient enregistrés dans une couveuse dont la température était de 25 à 30°. Les oiseaux adultes dans leur cage habituelle munie d'un perchoir. Chez les oiseaux adultes il a été également fait des enregistrements continus de l'activité électromyographique au cours de la nuit au moyen d'un onirographe (4).

Résultats

A. Poussins

On peut distinguer trois niveaux de vigilance:

1. Un état d'éveil (figure 1,1) qui est caractérisé par un comportement d'investigations et d'incessants mouvements motivés par la recherche de nourriture. L'activité E.E.G. est constituée par un rythme de 10 à 15 c/s associé à des bouffées de 5 à 7 c/s. Cette activité est de bas voltage, 20 à 40 microvolts. L'activité des muscles du cou est importante et dépasse 50 microvolts, le rythme cardiaque élevé (380 à 400 à la minute). Il existe également de nombreux mouvements des paupières et quelques mouvements des yeux.

2. L'état de sommeil "lent" (figure 1, 2). Placés dans une ambiance chaude et après avoir lissé leurs plumes, les poussins ont tendance à se grouper et à dormir ensemble dans un coin de la couveuse. lls ferment les paupières. Quelques secondes plus tard, on note une chute progressive de la tête, mais les animaux restent en général debout. A ce moment, on voit apparaître des ondes lentes de 2 à 3 c/s de haut voltage (100 microvolts). L'activité E.M.G. diminue tandis que le rythme cardiaque se ralentit légèrement (250 à 300 par minute). Au bout d'une dizaine de minutes, cet état conduit périodiquement à:

3. Un état de sommeil "hypotonique" (figure 1,3). Cet état apparaît lorsque le poussin présente un maximum de relâchement des muscles du cou et des ailes et lorsque le bec touche le sol. Il survient par de très courtes phases d'une durée moyenne de 6 à 8 secondes, qui ne dépasse jamais 15 secondes. Cet état se caractérise par l'apparition des bouffées de 5 à 8 mouvements rapides des yeux anarchiques, rotatoires et disconjugués, très différents des mouvements des yeux d'éveil, par un ralentissement cardiaque très important (95 à 110 par minute). Il existe alors dans la majorité des cas une activation de l'E.E.G qui devient alors similaire à celui observé au cours de l'éveil, mais jamais il n'a été décelé une abolition totale de l'activité E.M.G. des muscles du cou. Celle-ci diminue de façon notable mais il y a seulement une hypotonie et non une atonie totale. A la fin de cette phase, le poussin redresse la tête et l'activité E.M.G. réapparaît. Par contre, l'activité E.E.G. reste le plus souvent lente. Dans d'autres cas, il peut ouvrir les yeux et se réveiller complètement l'activité E.E.G. redevient alors rapide. La durée de ce phénomène périodique ne représente que 0,4 à 0,6 % du sommeil comportemental. Ces phases tendent à se grouper en 3 à 4 par minute, pendant 2 à 5 minutes. Leur périodicité est cependant très irrégulière.

B. Oiseaux Adultes

L'apparition spontanée du sommeil est plus difficile à mettre en évidence chez la poule et le pigeon adulte et semble liée à l'habituation aux conditions expérimentales. On peut néanmoins distinguer comme chez le poussin trois stades très nets de comportement.

1. Un état d'éveil (figure 2,1) caractérisé par une activité cérébrale plus rapide que chez le poussin, de 16 à 25 c/s, peu régulière et de bas voltage (15 à 25 microvolts). L'activité E.M.G. est importante et le rythme cardiaque élevé à 350 par minute. Il y a également de nombreux clignements des paupières et mouvements des yeux.

2. L'état de sommeil "lent" (figure 2,2) peut apparaître alors que l'animal est debout ou couché. L'E.E.G. se modifie dès que l'oiseau présente une occlusion palpébrale qui dure plus de 5 secondes, ou lorsqu'il est placé dans l'obscurité. L'activité cérébrale est irrégulière, polymorphe, et constituée par des ondes de 5 a 9 c/s, de grande amplitude (dépassant 100 microvolts). L'activité E.M.G. reste importante lorsque l'oiseau est en position debout, mais tend à diminuer lorsque l'oiseau s'accroupit. Le rythme cardiaque se stabilise alors à 300 par minute. Cet état de sommeil est entrecoupé par de nombreux réveils électriques au cours desquels l'activité E.M.G. augmente. Néanmoins, il apparaît ensuite des périodes d'une durée supérieure à 30 minutes, au cours desquelles aucun réveil électrique ou comportemental n'apparait. C'est alors que peuvent survenir les phases de sommeils "hypotoniques".

3. L'état de sommeil hypotonique (figure 2,3) est plus difficile à observer que chez le poussin. On peut parfois remarquer un affaissement bref de la tête qui peut reposer alors sur le sol et une chute des ailes, mais le plus souvent cet état échappe à l'observation car la tête est généralement cachée sous les ailes. Par contre, cet état est très caractéristique au point de vue polygraphique, Il est marqué comme chez le poussin, par une activation du tracé qui redevient semblable à celui de l'éveil, par des bouffées de 5 à 6 mouvements des yeux, par un ralentissement important du rythme cardiaque et enfin, par une diminution de l'activité des muscles de la nuque; mais cette diminution n'est jamais totale et il n'a ainsi pas été possible d'enregistrer des atonies complètes s'inscrivant sur l'onirographe au cours des enregistrements de toute la nuit. La durée de chacune de ces phases de sommeil "hypotonique" ne dépasse pas 4 à 5 secondes, elles tendent également à se grouper au rythme de 2 à 3 par minute et surviennent de façon assez irrégulière au cours de l'état de sommeil lent. Leur durée totale ne dépasse pas 0,3 % du sommeil comportemental.

Discussion

Deux données principales ressortent de cette étude:

1. L'état de sommeil "lent" s'observe dès la naissance et présente les mêmes caractéristiques E.E.G. et comportementales que chez le mammifère (ondes lentes de haut voltage, diminution de l'E.M.G. de la nuque, occlusion des paupières). On peut seulement remarquer l'influence favorisante de la suppression cles stimulations visuelles, car cet état survient dès que l'animal ferme les yeux ou dès qu'il est placé dans l'obscurité.

2. On peut admettre que les critères principaux de la phase paradoxale du sommeil chez le mammifère soit les suivants (5):

• a) apparition périodique au cours du sommeil "lent",
• b) activité cérébrale similaire à celle de l'éveil;
• c) mouvements rapides des yeux;
• d) variations végétatives (le plus souvent bradycardie);
• e) et enfin abolition totale de l'activité musculaire de la nuque.

Nous pensons que l'on est en droit d'assimiler les phases de sommeil "hypotonique" de l'oiseau à la phase paradoxale des mammifères, car les quatre premiers critères sont respectés. D'autre par l'atonie de la nuque est remplacée par une hypotonie qui peut parfois être très marquée et entraîner dans certains cas la chute de l'oiseau. La différence fondamentale avec les mammifères, réside dans l'extrême brièveté de ces états de sommeil dont la durée totale ne dépasse pas 0,6 % du sommeil comportemental (comparée à 15 et 20 % chez le mammifère).

Ainsi, la phase paradoxale du sommeil n'existe qu'à "l'état rudimentaire" chez les oiseaux, alors que le sommeil "lent" y est semblable à celui des mammifères. Ce résultat est ainsi en faveur de l'existence de mécanismes différents à la base des deux états du sommeil.

Conclusion

Chez le poussin ou chez la poule et le pigeon adulte, l'état de sommeil "lent" est analogue à celui des mammifères. Il existe également de très courtes périodes de sommeil avec activité rapide corticale, mouvements rapides des yeux, bradycardie et hypotonie musculaire. Ces périodes ne dépassent pas 0,6% du sommeil comportemental. Elles sont similaires à la phase paradoxale du sommeil du mammifère (*).

Figure 1 : Poussin

âge: 20 heures.

• 1. Eveil.
• 2. Sommeil lent.
• 3. Etat de "sommeil hypotonique".

Noter la diminution presque totale de l'activité E.M.G., l'activation corticale et la bouffée de M.Y.

• E.M.G.: activité myographique des muscles du cou.
• E.E.G.: activité E.E.G. recueillie au niveau de l'hyperstriatum.
• M.Y. mouvements des yeux.
• E.K.G.: électrocardiogramme. Noter la bradycardie au cours de la phase de sommeil "hypotonique"

Cal.: 1 seconde, 50 microvolts.

Figure 2 : Poule adulte

• 1. Eveil.
• 2. Sommei1 lent.
• 3. Etat de sommeil "hypotonique" (durée 9 secondes).

• E.M.G.: activité E.M.G. des muscles du cou.
• E.E.G.: activité recueillie au niveau de l'hyperstriatum.
• M.Y.: mouvements des yeux.
• E.K.G.: électrocardiogramme.

Cal.: 1 seconde, 50 microvolts.